ФИЛОГЕНИЯ (И ФИЛОГЕНЕЗ)
вития Ф. Однако широкое развитие филогенетических исследований накопило чрезвычайно большое количество фактов, не укладывающихся в установки биогенетического закона, данные Э. Геккелем. Отсюда возникла критика основных методов Ф., приведшая к пересмотру старой формулировки биогенетического закона и к критике филогенетического изучения в целом.
Теория филэмбриогенезов. Новым этапом в развитии проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза явилась теория филэмбриогенезов, установленная А. Н. Северцовым и развиваемая также Седжвиком, Франком, Гарстангом, де Беером и др. в Западной Европе и Америке и И. Ежиковым, С. Лебедкиным и Б. Матвеевым — в СССР. Развивая идеи Ж.
Сент-Илера, Ф. Мюллера и др., А. Н. Северцов установил, что теория Э. Геккеля и Вейсмана о появлении новых признаков у взрослых организмов и о постепенном их передвигании в онтогенез неправильна. Большинство признаков возникает как наследственные изменения онтогенетического развития органов на разных его этапах, начиная от самых первичных зачатков и кончая взрослым организмом. Эти наследственные эмбриональные изменения и получили название филэмбриогенезов (А. Н. Северцов). Филэмбриогенезы как палингенезы влияют на эволюцию органов взрослых животных, но как ценогенезы являются эмбриональными процессами, изменяющими у новых поколений течение развития, свойственное предку.
Разработка теории филэмбриогенезов привела к двум точкам зрения на понимание явлений рекапитуляции в развитии. В Западной Европе явления рекапитуляции рассматриваются (А. Неф, В. Франц. Г. де Беер) как частные случаи, как один из способов (modi) отношения онтогенеза к филогенезу, т. е. отрицается толкование повторения как общей закономерности процесса развития. Большинство советских морфологов признает, что рекапитуляция у зародыша признаков предка представляет собой закономерность, лежащую в основе эволюционного развития. Однако онтогенез не есть простое отражение филогенеза.
Сложная цепь онтогенетического развития имеет свои собственнее закономерности, и новые этапы филогенетического развития в значительной степени базируются на возникновении эмбриональных наследственных изменений в онтогенезе (филэмбриогенезов). Филэмбриогенезы затрагивают различные стадии онтогенеза: 1) они выявляются как надставки — анаболии (А. Н. Северцов) к развитию предка, т. е. затрагивают конечные стадии онтогенеза, и тогда онтогенез дает примеры полных рекапитуляций; 2) происходит отклонение — девиация (В. Франц) на средних стадиях развития, и тогда зародыш потомка повторяет только признаки зародыша предка, но не его взрослое состояние; 3) изменяется самый первичный зачаток органа — архаллаксисы (А. Н. Северцов), так что рекапитуляции признаков предка в онтогенезе потомка совсем не происходит. Наряду с этими процессами в онтогенезе новых поколений происходят упрощения, обратное развитие путем выпадения стадий развития, имевшихся у предков. Выпадения затрагивают также различные стадии онтогенеза: 1) выпадение конечных стадий развития — аббревиации (В. Франц), или отрицательные анаболии (А. Н. Северцов) — приводит к редукции орга 392
на; 2) выпадение средних стадий развития — аккцелерации (Б. Матвеев), отрицательные девиации — приводит к сокращенному развитию; 3) выпадения начальных стадий — отрицательные архаллаксисы (А. Н. Северцов) — приводят к рудиментации органа. Во всех этих случаях не происходит рекапитуляции признаков предка в онтогенезе потомка.
Таким образом изучение индивидуального развития дает возможность анализировать порядок появления новых признаков филогенетического развития. При архаллаксисе эволюция органов идет скачкообразно, посредством суммирования крупных наследственных изменений, причем развиваются новые признаки или зачатки органов, не имеющихся у предка, или быстро изменяются старые. Посредством надставок (анаболий) конечных стадий суммируются мелкие наследственные вариации, и приспособления могут происходить в различных направлениях, но очень медленно. Девиации занимают промежуточное положение.
Заключение. Все три метода филогенетического изучения — палеонтология, сравнительная морфология взрослых организмов и эмбриология — составляют единый метод изучения эволюционного процесса, на основании которого восстанавливаются этапы исторического развития фауны и флоры в прошлом. Многочисленные исследования, проведенные этими методами, привели к созданию родословных таблиц, наилучшим выражением к-рых является родословное дерево органических существ. С другой стороны, филогенетическое изучение привело к установлению общих закономерностей эволюционного процесса, главнейшие из к-рых были разобраны выше.
Изучение Ф. позволяет вывести Заключение, что наиболее общим процессом филогенетического развития является монофилия, т. е. развитие органической жизни из единого корня с дальнейшими разветвлениями в самых различных направлениях. Теория полифилии, т. е. теория независимого развития органических существ параллельными рядами в процессе эволюции, большинством исследователей отрицается как общий процесс органической эволюции. Однако явления параллелизма и конвергенции указывают, что нек-рые группы организмов возникали в течение исторического процесса как независимые ветви. — В последние годы к трем основным методам изучения филогенетического развития прибавляется еще новый метод сравнительной физиологии и биохимии. Изучение физиологических отправлений в филогенетическом и онтогенетическом рядах позволяет прибавить к процессу преобразования формы в историческом развитии также и процесс преобразования функции.
Филогенез животного мира. Большинство зоологов держится монофилитической точки зрения и утверждает, что разнообразные группы животного мира произошли от общей родоначальной группы, лежащей в корне родословного дерева. Такой общей группой являлись одноклеточные организмы, по своим физиологическим отправлениям имевшие много общего с растительными одноклеточными. В своих истоках корни животного и растительного мира тесно переплетаются друг с другом, и первичными организмами надо считать растительные формы, питающиеся неорганическими веществами. Животные формы, питающиеся органическими веществами, развились позднее.
