наоборот, считалось, что микробы находят внутри лейкоцитов благоприятные условия для своего развития и что т. о. микробы разносятся по организму. Мечников, начав свои исследования с эмбриогенеза, заинтересовался ролью среднего зародышевого листка (см. Зародышевое развитие животных) — мезодермы — и в результате эмбриологических и физиологических исследований пришел к мысли, что мезодерма у низших видов должна функционировать как скопление пищеварительных клеток.
Продолжая далее исследования над способностью мезодермальных клеток захватывать инородные тела, Мечников в результате наблюдений над просто организованными морскими животными подтвердил свою основную мысль о тесной связи энтодермы и мезодермы, т. е. установил способность мезодермальных клеток захватывать чужеродные тела и подвергать их внутриклеточному перевариванию. Заинтересовавшись теорией воспаления Конгейма, Мечников занялся изучением роли лейкоцитов экссудата (выпота) при воспалении. Мысль, что и здесь лейкоциты могут играть важную роль, привела его к опытам на крупных личинках морских звезд Bipinnaria, благодаря прозрачности к-рых он мог наблюдать, как их амебоидные клетки реагируют на введение в тело занозы, немедленно окружая последнюю. Этот опыт привел Мечникова к созданию новой теории воспаления (см.). Создав биологическую теорию воспаления, Мечников указал, что оно является защитной реакцией организма. на проникновение в него микробов, и пришел к мысли, что лейкоциты являются средством защиты организма при внедрении в него патогенных микробов. В поисках доказательств правильности этой мысли он подверг наблюдению процесс заражения пресноводных ракообразных — дафний — спорами растительного паразита из группы бластомицетов (Monospora bicuspidata) и пришел к заключению, что исход заражения определяется исходом борьбы между лейкоцитами дафний и спорами паразита. Идя дальше по этому пути, Мечников создает фагоцитарную теорию иммунитета.
В основном теория Мечникова заключается в следующем: внутриклеточное пищеварение одноклеточных организмов и многих беспозвоночных наследственно передалось высшим животным и сохранилось в амебоидных клетках мезодермального происхождения. Последние, способные поглощать и переваривать различные гистологические элементы, могут применять это свойство и к разрушению микробов.
В основе как воспаления, так и Ф. лежит хемотаксис (см.), т. е. чувствительность лейкоцитов к веществам, выделяемым микробами в организме. Хемотаксис может быть положительным или отрицательным. В случае положительного хемотаксиса лейкоциты устремляются к месту проникновения микробов и уничтожают их, не допуская тем самым развития болезни. При отрицательном хемотаксисе мобилизации лейкоцитов не происходит, и организм становится жертвой беспрепятственно размножающихся микробов.
Мечников различает два вида фагоцитов: микрофаги — полиморфноядерные и наиболее быстро реагирующие на внедрение микробов особенно острых заболеваний, — и макрофаги мононуклеарные — лейкоциты, принимающие участие в удалении из организма гистологических элементов (рассасывание отмирающих тканей, кровоизлияний, нейрофагия в старости) и фагоцитирующие также возбудителей хронических заболеваний, таких, как туберкулез, проказа. Фагоцитарная способность лейкоцитов с бедно развитой протоплазмой — лимфоцитов — ничтожна или полностью отсутствует. Переваривание совершается при участии внутриклеточных ферментов — цитаз. Цитазы различаются между собой: микрофаги обладают ферментами типа протеолитических (т. е. растворяющих белки), амакрофаги — типа липолитических (т. е. растворяющих жиры) ферментов. Различием ферментов объясняет Мечников также и избирательность действия фагоцитов.
Фагоцитарная теория встретила возражения со стороны представителей гуморальной шко 562
лы (см. Гуморальная патология), указывавшихг что гибель микробов в организме может происходить и без участия лейкоцитов, под влиянием особых свойств жидкостей организма, и что фагоциты в лучшем случае играют рольмогильщиков, убирая из организма микробныетрупы. Однако было доказано, что фагоцитироваться могут вполне жизнеспособные и вирулентные микробы; более того, Мечников стремился доказать, что’и сывороточные антитела, являются продуктами фагоцитов, и таким образом объяснить фагоцитами всю сумму защитных свойств организма. Он пытался доказать, что антитела явлйются цитазами, освобождающимися в результате фагоцитоза. Спор между сторонниками целлюлярной и сторонниками гуморальной теорий потерял свою остроту после открытия Райтом опсонинов нормальной сыворотки.
Положение, защищавшееся Мечниковым, чтолейкоциты являются единственным или главным источником антител, можно считать окончательно отвергнутым. Фагоцитарная теория имеет то преимущество, что она построена на. данных сравнительного изучения развития видов. Ее естественно-исторический фундамент дал возможность Мечникову в течение длительного времени противостоять натискам сторонников гуморальной школы. Слабыми сторонами учения Мечникова явились: рассматривание фагоцитарной системы в отрыве от всего организма в целом, наделение лейкоцитов способностью чувствовать, выбирать объект и целесообразно действовать.
В основе хемотаксиса, как показали исследования Уэлса, в конечном счете лежат изменения физико-химического порядка. Опыты,, проведенные над амебами, показывают, что последние реагируют на различного рода раздражения гл. обр. благодаря действию этих раздражителей на поверхностное натяжение.
Если поверхностное натяжение уменьшается^ то клетка движется в направлении уменьшения, если же оно повышается, клетка удаляется в * противоположном направлении. Примером такого действия служит движение капель масла, взвешенных в жидкости, в сторону веществ, понижающих поверхностное натяжение.
С этой точки зрения легко объяснимы и дшь педез (см.) лейкоцитов через стенки капилляров и образование псевдоподий (ложноножек). Поскольку в образовании последних принимает участие протоплазма, а ядро остается недеятельным, то становится понятной большая активность лейкоцитов с хорошо развитой протоплазмой. По Уэлсу, изменение поверхностного натяжения не только ведет к привлечениюлейкоцитов в очаг инфекции, но и самый Ф. обусловлен им. Во всяком случае такое объяснение активности лейкоцитов согласуется со многими наблюдаемыми фактами. Впервыеявление Ф. подверглось физико-химическому анализу в исследованиях Савченко, Барыкина и Майкова (1909—10), повторенных затем Левадити, Муттермильхом и др. По мнению этих авторов, реакция Ф. протекает в двух фазах: 1) взаимное притяжение лейкоцита и микроба и 2) погружение микроба в протоплазму лейкоцита. Взаимное притяжение,, момент, определяющий исход реакции, по Барыкину, зависит от коллоидного состояния лейкоцита и? микроба. Воздействие иммунной сыворотки на. микробы ведет к повышению притяжения и гс более резкому Ф. Опыты в этом отношении по-
