ковано в 1745; Госс, 1822; Сетон, 1823). Наконец, выдающийся растениевод Найт (Knight, 1759—1838) проделал систематич. опыты в данном направлении (1799—1823). Эти опыты были осуществлены им на исключительно благоприятном объекте — горохе, использованном в дальнейшем и Менделем. Ближе всех к закономерностям наследственности подошел Госс; Найт же, под влиянием ряда предвзятых представлений, сосредоточил свое внимание в другом направлении. Он вообще отрицал возможность скрещивания между видами и особенно заинтересовался явлениями «мощности» потомства при перекрестном опылении (см. Инбридинг), В дальнейшем проблема скрещивания видов привлекла к себе преобладающее внимание, и все явления наследственности, наблюдавшиеся при гибридизации, истолковывались исключительно с точки зрения слияния и возврата в потомстве признаков родительских видов. Эта проблема имела первостепенное эволюционное значение. Однако она ориентировала понимание явлений наследственности в ложном направлении. После этого дальнейшее изучение гибридов наиболее успешно продолжалось на континенте Европы. Известный франц. плодовод О. Сажре (1763—1851) поразительно близко подошел к основному принципу М.: в своей работе о гибридизации тыквенных <1825) он выдвигает принцип единичных признаков и группирует их в альтернативные пары. Теории «смешения» наследственных признаков, по к-рой наследственность рассматривается как чисто механический процесс слияния родительских и образования промежуточных признаков, Сажре противопоставляет теорию «распределения» признаков, отдавая ей решительное предпочтение. «Сходство гибрида с обоими родителями заключается не в тесном слиянии различных, свойственных им в отдельности признаков, а скорее в распределении, равном или неравном, этих признаков». Оживленная разработка во Франции проблем вида, полемика вокруг работ Жордана (см.) приковали внимание исследователей к вопросу о плодовитости гибридов, как критерию для различения видов и разновидностей. На почве этих проблем возникает блестящая работа Ш. Нодена, полностью предвосхитившего все основные идеи Менделя, однако высказавшего их не в такой точной и доказательной форме. В работе 1862 года Ноден формулирует принцип «разъединения сущностей», констатирующий единообразие первого поколения гибридов и идущие в дальнейших поколениях процессы расщепления. Однако исключительная сложность межвидовых скрещиваний, с которыми имел дело Ноден, неточность и выборочность подсчетов числовых отношений типов потомства, к-рыми он ограничивался, не позволили ему сформулировать принцип расщепления с той ясностью, какой удалось достигнуть только Менделю. Последний приступил к изучению гибридов почти одновременно с Ноденом. Исключительная продуманность и планомерность его экспериментов поразительны. Здесь впервые в истории изучения гибридов внимание исследователя фиксируется не на побочных явлениях, а ставится вопрос непосредственно о закономерностях наследственности.
Открытие Менделя. Мендель выдвинул совершенно новые принципы исследования явлений наследственности. Большинство его предшественников главное внимание уделяли скрещиваниям видов и следили за передачей видовых признаков в целом. Неудивительно, что им с трудом удавалось уловить какие-нибудь закономерности в сложных процессах комбинирования многочисленных признаков видов, участвовавших в скрещивании. Мендель добился своих результатов, во-первых, благодаря умелому подбору скрещиваемых растений — рас гороха, различавшихся по немногим, совершенно определенным признакам. Во-вторых, он не ограничивался, подобно своим предшественникам, выборочным описанием признаков потомства, а добивался количественного и качественного учета всех без исключения растений и дальнейшего их индивидуального испытания по их потомству. Благодаря этому ему удалось вскрыть основные закономерности наследственности. В противоположность господствовавшим в его время представлениям он доказал, что наследственные элементы в результате скрещивания не смешиваются, не сливаются и не пропадают. Если даже при скрещивании двух организмов, различающихся в своих аналогичных признаках (у гороха, напр., семена желтые или зеленые, круглые или морщинистые и т. п.), в ближайшем поко 788
лении гибридов проявятся лишь одни из них («доминирующие» — «преобладающие»;у гороха желтые и круглые), либо признаки гибридов вообще не будут полностью сходны ни с одним из родительских признаков, а будут иметь промежуточный характер («слившиеся»), все равно «исчезнувшие» («рецессивные») или «слившиеся» признаки вновь появятся в неизмененном виде в последующих поколениях.
Мендель не только доказал на опыте относительную константность и взаимную независимость наследственных элементов, но и точно проследил судьбу и численные отношения их при всех типах скрещивания. С исключительной прозорливостью Мендель предложил и объяснение для наблюдаемых качественных и количественных закономерностей.
Используя буквенную символику (Л — круглые семена, а — морщинистые, В — желтые семена, Ъ — зеленые и т. п.), Мендель наглядно показал, что количественные закономерности, наблюдавшиеся в опытах, могут быть объяснены лишь при следующих допущениях: во-первых, соединяющиеся при скрещивании наследственные элементы (Л4 — а->Ла, В + Ъ^ВЬ) должны снова расходиться в половых клетках гибрида (Ла->Л, а;В&-*В, &), во-вторых, при расхождении наследственных элементов все возможные типы половых клеток образуются в совершенно равных количествах (50% А и 50% а; 50% В и 50% Ь), и, наконец, при скрещивании разные половые клетки сочетаются по закону случая с совершенно одинаковой вероятностью во всех возможных комбинациях (А+A; А+а; а + А;а + а;В + В; B+b; Ъ + В; Ъ + Ъ), Таким образом, впервые было объяснено то поразительное явление, что «исчезнувшие» (рецессивные) или «слившиеся» (промежуточные) признаки снова проявляются в потомстве, причем в определенных численных отношениях.
При скрещивании, например, двух «гибридных» форм между собой (АахАа или ВЪхВЪ) получаются снова все три возможных типа форм (АА; Аа=аА; аа, т. е. 1 АА + 2 Аа + 1аа и ВВ; Bb=bB; bb, т. е. 1 ВВ+2В&+1&&). Подобная константность, независимость и свободное комбинирование были доказаны Менделем в отношении каждой исследованной пары признаков (А — а, В — b, С — с и т. д.). Однако Мендель этим не ограничился. Он изучил чрезвычайно сложные численные закономерности комбинирования при скрещивании форм, отличавшихся не одной парой признаков, а одновременно двумя и бблыпим их числом. При этом он получил результаты, объяснимые лишь при допущении полной независимости в комбинировании не только отдельных элементов каждой пары признаков, но и элементов разных пар между собой [(12L4+2J. a-|-laa) x х(1ВВ4—2ВЬ+1ЬЬ)... и т. д.]. В результате всех своих исследований Мендель пришел, т. о., к единому «закону комбинации различающихся признаков», по которому наследственные элементы «могут вступить... во все соединения, которые возможны по правилам комбинации».
Основой этих закономерностей являются процессы, происходящие при образовании половых клеток, именно: «все наличные элементы распределяются в совершенно свободных и равномерных группировках и лишь различающиеся элементы при этом взаимно исключают друг друга. Таким путем возможно возникновение стольких зачатковых и пыльцевых клеток, сколько различных комбинаций допу-
