тых обработке, иногда очень сложной, и теперь, когда на первый план выступает прижизненное изучение, подкрепляемое микрофотографией и кинематографией, оказывается, что прежние результаты требуют значительных исправлений.
Протоплазма, или цитоплазма, признается основным веществом, без к-рого К. как живое образование существовать не может; это — «живое вещество» по преимуществу. Во времена М. Шульце протоплазму считали вязкой, сильно преломляющей свет жидкостью, т. е. бесструктурной; в ней отмечали иногда присутствие мелких белковых зернышек (микрозомы).
Рис. 3. Строение протоплазмы, по Флеммингу С 70-х гг. — времени усовершенствования микроскопа и микроскопич. техники — протоплазму стали признавать образованием оформленным, различая в ней двоякого рода вещество: живое и неживое, к-рым давали разные названия. Флемминг описал протоплазму как филярную массу, состоящую из тонких изгибающихся волоконец (живое вещество), погруженную в жидкое интерфилярное вещество (рис. 3). Лейдиг, наоборот, считал живой однородную гиалоплазму, а спонгиоплазму, включенную в нее, — сетчатым скелетом. По теории Альтмана (80-е гг.), протоплазма состоит из зерен и межзернистого вещества (рис. 4); каждое зерно (Granulum) обладает самостоятельной жизнью и размножается делением. Последней по времени была теория Бючли (начало 90-х гг.) пенистой, или ячеистой, протоплазмы (рис. 5), построенной так же, как любая искусственная пена, из ячеек, давящих друг на друга и располагающихся по физич. законам. Перегородки ячеек состоят из густого белкового и жирового вещества; полости содержат жидкость (энхилему).
Рис. 4. Строение протоплазмы, по Альтману Теории эти в 90-х гг. вызвали оживленные дискуссии, причем главным аргументом против каждой из них выставлялось применение их автором фиксирующих средств, к-рые, как показали исследования Фишера, могли вызывать требуемые структуры даже в такой однородной среде, как белок куриного яйца. В дальнейшем ученые вновь обратились к изучению живых К., чему много содействовал развившийся в 20 в. метод тканевых культур, и к простому наблюдению был присоединен физиологический и микрохирургический эксперимент (при помощи микроманипулятора). Протоплазму вновь стали характеризовать как жидкость, в основе своей прозрачную и однородную. При ультрамикроскоп. исследовании протоплазма иногда оказывается оптически пустой, но в ней часто появляются мелкие зернышки, или пузырьки. Если пузырьков появляется много и они начинают давить друг на друга, протоплазма между ними получает вид тонких перегородок, и возникает картина бючлиевской пены. С физико-химической точки зрения протоплазма представляет собой коллоидный раствор (соль), он может быть легко подвижным и течь (такое течение можно наблюдать при амёбоидном движении), но может становиться вязким и загустевать, переходя в студень (желе). От образования мелких зерен в протоплазме, к-рое представляет собой обратимое явление, т. к. зерна эти могут исчезать, следует отличать зернистый распад протоплазмы, т. е. в переход мелкодисперсного коллоида в грубодисперсное состояние, — процесс необратимый, знаменующий собой смерть. К., выделенные из состава организма и попавшие в неподходящую среду, часто распадаются, оставляя после себя кучку зерен. В 19 в. была тенденция рассматривать протоплазму как комплекс «физиологических» или «жизненных» единиц и, исходя из них, объяснять различные свойства протоплазмы (Спенсер и мн. др.). С установлением взгляда на протоплазму как на коллоидный раствор необходимость признания наличия в ней жизненных единиц отпадает, и дальнейший прогресс в учении о протоплазме, в частности о ее строении, следует ожидать уже за пределами микроскопа, от выяснения ее молекулярных свойств, именно — формы молекул и их комплексов.
В тесной связи с протоплазмой стоят хондриозомы, или митохондрии (рис. 6) (совокупность их — хондриома), которые были впервые описаны Бенда в конце 90-х гг.
Рис. 5. Строение протоплазмы, по Бючли Он обнаружил их в семенных К. при их развитии в виде мелких зерен и нитей, к-рые при помощи его очень сложной методики окрашивались в сине-фиолетовый цвет. Митохондрии привлекли к себе внимание ученых и создали колоссальную литературу. Оказалось, что они встречаются во всех К., в т. ч. и в эмбриональных, что и послужило основанием считать их необходимой составной частью протоплазмы. Оказалось далее, что их можно обнаружить при помощи методики Альтмана, а это дало повод сближать их с зернами Альтмана, а также с протоплазменными волокнами, описанными Флеммингом, т. е. признавать их живыми самостоятельными образованиями и даже носителями наследственных свойств (Мевес). Таким образом, происходило восстановление учения Флемминга и Альтмана в новой оболочке.
Рис. 6. Митохондрии Большинство ученых держалось, впрочем, более умеренного взгляда и считало митохондрии органоидами, играющими роль в клеточном обмене и клеточной продукции: накопляя известные вещества, они превращаются в зерна секрета или, располагаясь рядами, дают начало волокнам, напр., мышечным (Дюнберг, Рубашкин). Третьи, наконец, считали митохондрии просто выпадением из протоплазмы известных веществ, м. б. содержащих лецитин, к-рые затем опять могут растворяться, причем появление их в большом количестве относили на долю фиксирующих веществ, т. к. при жизни наблюдать их удавалось с трудом. Прижизненные исследования последнего времени показали, что митохондрии действительно существуют в живых К. в виде слабо преломляющих свет нитей, палочек или
