снаружи прилежащим к эктодерме кожноволокнистым, или париетальным листком, а изнутри прилежащим к энтодерме кишечноволокнистым, или висцеральным листком. В других случаях мезодерма развивается путем врастания рыхлой или сплошной парной массы клеток от губ бластопора в промежуток между обоими первичными листками. Еще чаще в этом случае в губах бластопора ясно обозначается пара крупных материнских клеток мезодермы, к-рые путем последовательного деления производят зачаток третьего листка в виде пары
териала крыши первичной у ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИкишки у тритона. 1 зачаttdottacp обпяток хорды, 2 — полость ки — вотных процесс оора шечника, 3 — эктодерма, 4 — ЗОВания зародышевых энтодерма, 5-мезобласт, ЛИСТКОВ значительно 14. Гаструляция у амфибий (а, б, в) и уЕсли хря
у 6 — Рис. зачаток^нервной плавид0изменен. щевых рыб (г, б, е): 1 — передний край нервной низших их представи пластинки (поперечный валик).
телей эти процессы еще довольно просты, а у сплошных мезодермальных полосок (рис. 13).
Этот «телобластический» способ образования мезобласта отличается от предыдущего, «пролиферационного» лишь тем, что при раннем обособлении зачатка мезодермы он представлен лишь одной парой крупных клеток (обычно сводимых к определенному бластомеру № 4, получающемуся в результате спирального дробления). При этом парные мезодермальные полоски первоначально являются сплошными, и лишь позднее образуется целомическая полость путем расхождения клеток, причем сам, мезобласт расщеплявется на указанные париетальный и висцеральный листки. Обычно мезодермальные полоски, как и энтероцельные, складки мёзобласта, распадаются затем на ряд последовательных сегментов, соответственно, общему расчленению тела i большинства высших животных, начиная с Рис. 15. Образование хор — кольчатых червей и ды и мезодермы из ма — кончая ХОрДОВЫМИ.
ланцетника даже выявляют классическую «схему» гаструляции, то у млекопитающих общая картина столь сложна, что ее истолкование является делеко не легким. Впрочем процесс образования зародышевых листков был описан впервые Пандером и затем Бэром именно у высших позвоночных (у цыпленка), и только позднее эти понятия были распространены А. Кова 334
левским и на беспозвоночных. Гаструляция идет у позвоночных (рис. 14) путем видоизмененной инвагинации, комбинированной с эпиболией (см. Гаспьрула). В связи с этим лишь часть энтодермы образуется в результате инвагинации, т. е. путем перемещения клеточного материала бластодермы с поверхности внутрь.
Остальная энтодерма образуется на месте в глубоких частях зародышевого диска, непосредственно на поверхности желтка. Инвагинированная «гастральная» . энтодерма дает начало крыше первичной кишки, за счет которой в дальнейшем развиваются хорда и мезобласт (рис. 15 и 16), а дифференцировавшаяся на месте «желточная» энтодерма дает впоследствии стенки собственно кишки и ее органов. Сам процесс инвагинации заменяется, у высших позвоночных простым врастанием клеточного материала в область «первичной полоски» зародыша, и 16. Дифференцировка затолько в переднем Рис. родышевых листков у амфибии конце последней (поперечные разрезы, схемы): иногда замечается 1 — целом, 2 — хорда, 3 — полость кишки, 4 — энтодерма, 5 — эпиобразование ямки дермис, 6 — нервный желобок, или даже отверстия, нервная трубка, 7 — спинномозговой узел, 8 — париетальный ведущего в узкий и 9 — висцеральный листки и короткий канал мезобласта, 10-мускульный йервичнокишеч ной листок сомита, 11 — полость сополости. В общем мита, 12 — закладка канальца ' предпочки. процесс образования зародышевых листков у высших позвоночных легче всего себе уяснить на примере развития зародыша птицы. В богатом желтком яйце птицы дробится только активная протоплазма анимальйого полюса. В результате дробления развивается многоклеточный зародышевый диск, по краям к-рого имеются многочисленные ядра, не разделенные еще клеточными стенками. С развитием последних на поверхности желтка идет образование клеточного слоя «желточной» энтодермы, отделяющейся затем от поверхностной блаРис. 17. Схема зароды
стодермы при помощи щешевого диска (1) с за
левидной полости дробродышевым щитом (2) и ления. Т. о. дискообразпервичной полоской (3) ный зародыш уже станоцыпленка; желток (4). вится двуслойным. Однако в нем образовалась еще не вся первичная энтодерма. По мере того как края диска разрастаются по поверхности желтка, в его середине клетки становятся более высокими и образуют
