она называется еще факториальной генетикой, ибо ее задача установить гены — наследственные факторы, определяющие те или другие свойства организмов. Задачей ближайшего будущего является составление генетических монографий для отдельных видов животных и растений. При наличии огромного разнообразия наследственных форм в пределах линнеевских видов (см. Вид) эта задача является весьма сложной и потребует огромной коллективной работы.
Исследуя ряд скрещиваний у растений, Бетсон и Пеннет обнаружили явления, в которых, в отличие от нормального менделевского свободного сочетания, признаки проявляли связанность, выявленную при этом в отдельных случаях в разных числовых отношениях, но в целом они подчинялись определенным правилам. Такого рода факты были известны давно в отношении пола, с которым у многих животных связаны т. н. вторичные половые признаки. Особенно замечательные факты были констатированы Морганом на ананасной мушке (Drosophila melanogaster), которая представляет исключительно удобный объект в смысле быстрого размножения и большого числа хорошо различимых признаков у частых мутантов этой мушки. В результате огромной работы Морган и его школа установили, что все огромное число генов (и обусловленных ими признаков) составляет четыре группы сцеплений, т. е. признаки унаследуются четырьмя целыми «блоками». Эти 4 группы генов оказались (что особенно существенно) соответствующими как раз 4 хромосомам в половых клетках у дрозофилы. Отсюда, естественно, возникло предположение о связи хромосом с распределением генов.
Наиболее просто поведение признаков, и числовые отношения в потомстве от скрещивания различных форм объяснялись тем, что хромосомы являются носителями генов и тем самым носителями наследственности.
В том случае, если гены располагаются в разных хромосомах, они ведут себя как обычные менделевские аллеломорфы, проявляя полную независимость и свободное комбинирование по законам вероятности; в том случае, когда гены находятся в одной хромосоме, они связаны друг с другом и обнаруживают сцепление видимых признаков, ими обусловливаемых, к-рые в данном случае ведут себя как одно свойство. Самое распределение родительских хромосом при процессе кариокинетического деления (см. Кариокинез) проявляет картину, напоминающую расщепление признаков, что уже давно заставило биологов (Вейсман, Бовери, Вильсон, Корренс, Сеттон) видеть в хромосомном аппарате механизм, определяющий наследственность.
У самцов дрозофилы сцепление генов оказалось полным; у самок наблюдаются явления обмена генами в пределах одной хромосомы. Уже давно было отмечено, что у ряда организмов гомологичные хромосомы, соединяясь во время сперматогенеза (процесса созревания мужских половых клеток), как бы переплетаются друг с другом крестна-крест, а затем расходятся, расщепляясь во время этого процесса вдоль. Во времяперекреста хромосом, как полагают Морган и его последователи, происходит обмен генами в гомологичных хромосомах. Отсюда самое явление обмена генами в пределах одной хромосомы Морган предложил называть «перекрестом» (Crossing-over). Исследовав поведение огромного числа генов (до 400) у дрозофилы, Морган и его сотрудники установили экспериментально приуроченность их к определенным хромосомам.
1 — я, наибольшая по размеру, хромосома связывает 150 генов; 2 — я, меньшая, — 110 генов; 3 — я, приблизительно равная 2-й, — 115 генов; 4 — я, самая малая по размеру, соответственно оказалась включающей (поскольку удалось пока установить) 3 гена.
Более того, экспериментальные исследования привели Моргана и его школу к признанию линейного распределения генов в хромосомах, как бы в виде бус, и к установлению общего закона сцепления и перекреста (рядом авторов называемого законом Моргана), и к составлению карт распределения генов в хромосомах дрозофилы. Сущность закономерностей, установленных Морганом, определяется следующими положениями: 1) носителями генов являются хромосомы; 2) число сцеплений генов соответствует числу хромосом; 3) гены расположены в хромосомах в линейном порядке; 4) если а, b и с представляют собою три гена и если известны отношения сцепления (или, иначе говоря, расстояние в хромосоме) между а и &, иbис, то отношение сцепления а и с (или иначе — расстояние ас) является функцией суммы или разности расстояний ab и Ьс.
Исследования Моргана фиксировали внимание генетиков на хромосомах как носителях наследственности. К сожалению, среди растений и животных чрезвычайно мало объектов со столь же малым числом хромосом, как у дрозофилы, что затрудняет быструю проверку положений Моргана. В огромном большинстве случаев число хромосом значительно больше (у мягких пшениц 21, у овса 21, у человека 24), и потому мы имеем, в подавляющем большинстве случаев, свободное менделевское комбинирование генов, распределенных здесь, согласно учению Моргана, в разных хромосомах. У человека неизвестно пока ни одного случая сцепления между генами. В тех случаях, когда число хромосом невелико (горох 7, душистый горошек 7, ячмень 7, кукуруза 10—12), отмечено, как правило, совпадение числа хромосом с числом установленных групп сцеплений генов, но пока исследования охватили небольшое число генов и не могут считаться законченными.
Исследования Моргана открыли интересные перспективы для проникновения в материальную сущность наследственности организмов и являются, несомненно, крупнейшим открытием в Г. за последние годы.
Изучение хромосом у огромного числа видов растений и животных установило замечательные факты и ныне может быть выделено в целую науку о материальном субстрате и механизме наследственности. Прежде всего, число и морфологические особенности хромосом, как выяснено цитоло-
